Osnove psihofiziologije., M. INFRA-M, 1998, str. 57-72, 2. poglavlje. YI Alexandrov
Očna jabučica ima sferični oblik, što olakšava skretanje za ciljanje predmetnog objekta i osigurava dobro fokusiranje slike na cijelu fotosenzitivnu ljusku oka - mrežnicu. Na putu do mrežnice zrake svjetlosti prolaze kroz nekoliko prozirnih medija, rožnice, leće i staklastog tijela. Specifična zakrivljenost i indeks loma rožnice i, u manjoj mjeri, leće određuju prelamanje svjetlosnih zraka unutar oka. Slika dobivena na mrežnici oštro je smanjena i okrenuta naopako i s desna na lijevo (slika 4.1 a). Refrakcijska snaga bilo kojeg optičkog sustava izražena je u dioptriji (D). Jedna dioptrija jednaka je lomnoj snazi objektiva s žarišnom duljinom od 100 cm, a refrakcijska moć zdravog oka je 59 D kada gledamo daleko i 70,5 D kada gledamo u bliske objekte.
Sl. 4.1. Tijek zraka od objekta i konstrukcija slike na mrežnici (a). Shema refrakcije u normalnom (b), kratkovidnom (c) i dalekovidnom (d> oku. Optičkoj korekciji kratkovidnosti (d) i dalekovidnosti (e)
Smještaj je prilagodba oka jasnoj viziji objekata koji se nalaze na različitim udaljenostima (poput fokusiranja na fotografiji). Za jasnu viziju objekta potrebno je da se njegova slika fokusira na mrežnicu (slika 4.1 b). Glavnu ulogu u smještaju igra promjena u zakrivljenosti leće, tj. njegovu lomnu snagu. Kada gledate u bliske objekte, leća postaje konveksnija. Mehanizam smještaja je kontrakcija mišića koja mijenja konveksnost leće.
Dvije glavne refraktivne pogreške su miopija oka (miopija) i hiperopija (hiperopija). Ove anomalije nisu uzrokovane nedostatkom refrakcijskog medija oka, nego promjenom duljine očne jabučice (sl. 4.1c, d). Ako je uzdužna os oka predugačka (sl. 4.1c), zrake udaljenog objekta neće se fokusirati na mrežnicu, nego ispred nje u staklastom tijelu. Takvo oko se naziva kratkovidno. Da bi se jasno vidjela u daljinu, kratkovidna mora staviti udubljene naočale ispred očiju, koje će pomaknuti fokusiranu sliku na mrežnicu (Slika 4.1 e). Nasuprot tome, u dalekovidnom oku (sl. 4.1 g) uzdužna os je skraćena, te su zrake udaljenog objekta usmjerene iza mrežnice, što se može kompenzirati povećanjem konveksnosti leće. Međutim, kada se gledaju bliski objekti, napori dalekovidnih ljudi nisu dovoljni. Zato za čitanje moraju nositi naočale s bikonveksnim lećama koje pojačavaju lom svjetlosti (sl. 4.1e).
Učenica je rupa u središtu šarenice, kroz koju svjetlost prolazi u oko. Povećava jasnoću slike na mrežnici, povećavajući dubinu polja oka i eliminirajući sfernu aberaciju. Učenica, proširena tijekom zamračenja, brzo se sužava u svjetlu ("refleks zjenica"), što regulira protok svjetlosti koji ulazi u oko. Tako, pri jakom svjetlu, zjenica ima promjer od 1,8 mm, s prosječnom dnevnom rasvjetom širi se na 2,4 mm, a na tamnom - na 7,5 mm. To umanjuje kvalitetu slike na mrežnici, ali povećava apsolutnu osjetljivost vida. Reakcija učenika na promjenu osvjetljenja je prilagodljiva u prirodi, jer stabilizira osvjetljenje mrežnice u malom rasponu. Kod zdravih ljudi zjenice oba oka imaju isti promjer. Kada osvjetljava jedno oko, zjenica drugog također se sužava; Ova reakcija se naziva prijateljska.
Mrežnica je unutarnja fotosenzitivna ljuska oka. Ima složenu višeslojnu strukturu (slika 4.2). Ovdje su dvije vrste fotoreceptora (šipke i kukovi) i nekoliko vrsta živčanih stanica. Ekscitacija fotoreceptora aktivira prvu živčanu stanicu mrežnice, bipolarni neuron. Uzbuda bipolarnih neurona aktivira ganglijske stanice mrežnice, prenoseći svoje impulse u subkortikalne vizualne centre. Horizontalne i amakrine stanice također su uključene u proces prijenosa i obrade informacija u mrežnici. Svi ovi neuroni mrežnice svojim procesima tvore živčani aparat oka, koji je uključen u analizu i obradu vizualnih informacija. Zato se mrežnica naziva dijelom mozga koji se prenosi na periferiju.
Stanice pigmentnog epitela čine najudaljeniji sloj mrežnice najudaljeniji od svjetlosti. Oni sadrže melanosome, dajući im crnu boju. Pigment upija suvišnu svjetlost, sprječavajući njezin odraz i raspršivanje, što pridonosi jasnoći slike na mrežnici. Pigmentni epitel ima odlučujuću ulogu u regeneraciji vizualne purpure fotoreceptora nakon diskoloracije, u stalnom obnavljanju vanjskih segmenata vizualnih stanica, u zaštiti receptora od oštećenja svjetlom, te u transportu kisika i hranjivih tvari do njih.
Fotoreceptora. Unutar sloja pigmentnog epitela nalazi se sloj vizualnih receptora: štapova i čunjeva. U svakoj ljudskoj mrežnici nalazi se 6-7 milijuna čunjeva i 110-125 milijuna šipki. Nejednako su raspoređeni u mrežnici. Središnja fosa mrežnice - fovea (fovea centralis) sadrži samo čunjeve. Prema periferiji mrežnice, broj kukova se smanjuje, a broj šipki se povećava, tako da na udaljenoj periferiji postoje samo šipke. Češeri funkcioniraju u uvjetima visoke osvijetljenosti, osiguravaju dnevnu i boju vida; više svjetlosno osjetljivih štapova je odgovorno za viziju sumraka.
Boja se najbolje percipira kada svjetlost djeluje na središnju foslu mrežnice, u kojoj se nalaze isključivo čunjići. Ovdje je najveća vidna oštrina. S povećanjem udaljenosti od središta mrežnice, percepcija boje i prostorna rezolucija postupno se smanjuju. Periferija mrežnice, na kojoj se nalaze isključivo štapići, ne doživljava boju. No, osjetljivost na svjetlost aparata u mrežastom konusu je mnogo puta manja od osjetljivosti štapa. Stoga, u sumrak, zbog oštrog pada vida stošca i prevalencije perifernog vida u obliku štapa, ne razlikujemo boju ("noću su sve mačke sumpor").
Vizualni pigmenti. Ljudske retinalne šipke sadrže pigment rhodopsin, ili vizualno ljubičasto, čiji je maksimalni apsorpcijski spektar u području od 500 nanometara (nm). Vanjski segmenti tri vrste čunjeva (osjetljivi plavi, zeleni i crveni) sadrže tri vrste vizualnih pigmenata, čiji su maksimumi apsorpcijski spektri u plavim (420 nm), zelenim (531 nm) i crvenim (558 nm) spektralnim područjima. Crveni konusni pigment naziva se jodopsin. Molekula vidnog pigmenta sastoji se od proteinskog dijela (opsin) i kromofornog dijela (retinal, ili aldehid vitamina "A"). Izvor mrežnice u tijelu su karotenoidi; s njihovim nedostatkom vizije sumraka ("noćno sljepilo").
Fotoreceptori mrežnice su sinaptički povezani s bipolarnim živčanim stanicama (vidi sliku 4.2). Pod djelovanjem svjetla, oslobađanje medijatora iz fotoreceptora se smanjuje, što hiperpolarizira membranu bipolarne stanice. Iz nje se živčani signal prenosi na ganglijske stanice, čiji su aksoni vlakna optičkog živca.
Sl. 4.2. Shema strukture mrežnice:
1 - štapići; 2 - konusi; 3 - horizontalna ćelija; 4 - bipolarne stanice; 5 - amakrinske stanice; 6 - ganglijske stanice; 7 - vlakna optičkog živca
130 milijuna fotoreceptorskih stanica čini samo 1 milijun 250 tisuća ganglijskih stanica mrežnice. To znači da se impulsi mnogih fotoreceptora konvergiraju (konvergiraju) kroz bipolarne neurone do jedne ganglijske stanice. Fotoreceptori povezani s jednom ganglijskom stanicom oblikuju njegovo receptivno polje [Hubel, 1990; Fiziol. pogled, 1992]. Dakle, svaka ganglijska stanica sažima ekscitaciju koja se javlja u velikom broju fotoreceptora. To povećava osjetljivost mrežnice na svjetlo, ali umanjuje njezinu prostornu rezoluciju. Samo u središtu mrežnice (u području središnje jame) svaki je konus spojen na jednu bipolarnu ćeliju, a to je, s druge strane, povezano s jednom ganglijskom stanicom. To osigurava visoku prostornu razlučivost središta mrežnice, ali dramatično smanjuje njegovu osjetljivost na svjetlo.
Interakcija susjednih neurona mrežnice je osigurana od strane horizontalnih i amakrinih stanica, kroz procese koji se distribuiraju signali koji mijenjaju sinaptički prijenos između fotoreceptora i bipolarnih (horizontalnih stanica) i između bipolarnih i ganglijskih stanica (amacrine). Amacrin stanice izvode lateralnu inhibiciju između susjednih ganglijskih stanica. Centrifugalna ili eferentna živčana vlakna dolaze do mrežnice, dovodeći do nje signale iz mozga. Ovi impulsi reguliraju ekscitaciju između bipolarnih i ganglijskih stanica mrežnice.
Iz mrežnice, vizualne informacije duž vlakana optičkog živca ulaze u mozak. Nervi iz dva oka nalaze se u bazi mozga, gdje dio vlakana prelazi na suprotnu stranu (vizualno sjecište ili chiasm). Na taj način svaka hemisfera mozga dobiva informacije iz oba oka: signali s desne polovice svake mrežnice stižu u okcipitalni režanj desne hemisfere iu lijevu polutku s lijeve polovice svake mrežnice (slika 4.3).
Sl. 4.3. Shema vizualnih putova od mrežnice do primarnog vidnog korteksa:
LPZ - lijevo vidno polje; PPZ - pravo vidno polje; TF - točka fiksacije pogleda; lg - lijevo oko; pg - desno oko; zn - optički živac; x - vizualno sjecište ili chiasm; od - optički put; NKT - vanjsko koljenasto tijelo; ZK - vizualni korteks; lp - lijeva hemisfera; pp - desna hemisfera
Nakon chiasme, optički se živci nazivaju optičkim putovima, a glavna količina njihovih vlakana dolazi do subkortikalnog vizualnog središta - vanjskog zglobnog tijela (cijevi). Odavde, vizualni signali dolaze u područje primarne projekcije vizualnog korteksa (striatalni korteks ili Brodmannovo polje 17). Vizualni korteks sastoji se od niza polja, od kojih svako osigurava vlastite, specifične funkcije, primajući i izravne i neizravne signale iz mrežnice i općenito održavajući svoju topologiju, ili retinotopiju (signali iz susjednih područja retine padaju u susjedna područja korteksa).
Pod djelovanjem svjetla u receptorima, a zatim u neuronima mrežnice, generiraju se električni potencijali koji odražavaju parametre djelujućeg stimulusa (slika 4.4a, a). Ukupni električni odziv mrežnice na svjetlo naziva se elektroretinogram (ERG).
Sl. 4.4. Elektroretinogram (a) i svjetlosno inducirani potencijal (VP) vizualnog korteksa (b):
a, b, c, d na (a) - ERG valovima; strelice označavaju trenutke uključivanja svjetla. P 1 - P 5 - pozitivni valovi VP, N 1 - N 5 - negativni valovi VP na (b)
Može se zabilježiti iz cijelog oka: jedna elektroda se stavlja na površinu rožnice, a druga se stavlja na kožu lica blizu oka (ili na ušnu školjku). U ERG-u se intenzitet, boja, veličina i trajanje djelovanja svjetlosnog stimulusa dobro odražavaju. Budući da ERG odražava aktivnost gotovo svih stanica mrežnice (osim ganglijskih stanica), ovaj se pokazatelj naširoko koristi za analizu performansi i dijagnoze bolesti mrežnice.
Stimulacija retinalnih ganglijskih stanica dovodi do činjenice da električni impulsi ulaze u mozak duž njihovih aksona (optičkih vlakana). Ganglijska stanica mrežnice je prvi neuron "klasičnog" tipa u mrežnici koji generira propagacijske impulse. Opisane su tri glavne vrste ganglijskih stanica: reagiranje na uključivanje svjetla (on - reakcija), isključivanje (isključivanje - reakcija), i na oboje (na - off - reakcija). U središtu mrežnice, receptivna polja ganglijskih stanica su mala, a na periferiji mrežnice su mnogo veći u promjeru. Istovremena ekscitacija blisko razmaknutih ganglijskih stanica dovodi do njihove međusobne inhibicije: odgovori svake stanice postaju manje nego kod pojedinačne stimulacije. Osnova tog učinka je lateralna ili lateralna inhibicija (vidi poglavlje 3). Zbog okruglog oblika, receptivna polja ganglijskih stanica mrežnice proizvode tzv. Point-by-point opis retinalne slike: prikazan je u vrlo tankom diskretnom mozaiku koji se sastoji od pobuđenih neurona.
Neuroni subkortikalnog optičkog središta su uzbuđeni kada primaju impulse iz mrežnice kroz vlakna optičkog živca. Receptivna polja ovih neurona su također okrugla, ali manje veličine nego u mrežnici. Pukotine impulsa koje generiraju kao odgovor na bljesak svjetla su kraće nego u mrežnici. Na razini cijevi, aferentni signali koji dolaze iz mrežnice međusobno djeluju s eferentnim signalima iz vizualnog korteksa, kao i iz retikularne formacije iz slušnih i drugih senzornih sustava. Ova interakcija pomaže u isticanju najznačajnijih komponenti signala i, eventualno, sudjeluje u organizaciji selektivne vizualne pažnje (vidi 9. poglavlje).
Pulsirajuća pražnjenja neurona cijevi duž njihovih aksona ulaze u okcipitalni dio moždane hemisfere, u kojoj se nalazi primarno područje projekcije korteksa (striatalni korteks). Ovdje, kod primata i kod ljudi, postoji mnogo specijaliziranija i složenija obrada informacija nego u mrežnici iu cijevima. Neuroni vidnog korteksa nisu okrugli, već izduženi (vodoravno, okomito ili dijagonalno) receptivna polja (sl. 4.5) male veličine [Hubel, 1990].
Sl. 4.5. Receptivno polje neurona vidnog korteksa mozga (A) i reakcije tog neurona na svjetlosne trake različitih orijentacija trepere u receptivnom polju (B). I - plusevi označeni uzbudljivom zonom receptivnog polja, i minusima - dvije bočne kočne zone. B - jasno je da taj neuron najjače reagira na okomitu i blisku orijentaciju
Zbog toga su sposobni iz slike izabrati zasebne fragmente linija s jednom ili drugom orijentacijom i položajem i selektivno reagirati na njih (detektori orijentacije). U svakom malom području vizualnog korteksa u njegovoj dubini nalaze se koncentrirani neuroni s istom orijentacijom i lokalizacijom receptivnih polja u vidnom polju. Oni tvore orijentacijski stup neurona koji prolaze vertikalno kroz sve slojeve korteksa. Stupac je primjer funkcionalne asocijacije kortikalnih neurona koji obavljaju sličnu funkciju. Skupinu susjednih orijentacijskih stupaca, čiji neuroni imaju preklapajuća receptivna polja, ali različite preferirane orijentacije, tvore takozvani super stupac. Kako pokazuju istraživanja posljednjih godina, funkcionalna povezanost neurona udaljenih jedan od drugoga od vizualnog korteksa također se može pojaviti zbog sinkronizma njihovih pražnjenja. Nedavno su u vizualnom korteksu pronađeni neuroni s selektivnom osjetljivošću na križaste i kutne figure koje se odnose na detektore drugog reda. Tako je počela puniti “niša” između jednostavnih orijentacijskih detektora i detektora višeg reda (lica) koji se nalaze u temporalnoj korteksu, a koji opisuju prostorne značajke slike.
Posljednjih godina dobro je proučavano takozvano "prostorno-frekvencijsko" ugađanje neurona vizualnog korteksa [Glezer, 1985; Fiziol. pogled, 1992]. Ona leži u činjenici da mnogi neuroni selektivno reagiraju na mrežu svijetlih i tamnih traka određene širine koja se pojavljuje u njihovom receptivnom polju. Dakle, postoje stanice koje su osjetljive na mrežu malih traka, tj. visokoj prostornoj frekvenciji. Pronađene su stanice osjetljive na različite prostorne frekvencije. Vjeruje se da ovo svojstvo vizualnom sustavu daje mogućnost odabira područja s različitim teksturama iz slike [Glezer, 1985].
Mnogi neuroni vizualnog korteksa selektivno reagiraju na određene smjerove kretanja (detektori smjera) ili na neku boju (neuroni optičkih boja), a neki neuroni najbolje odgovaraju relativnoj udaljenosti objekta od očiju. Informacije o različitim znakovima vizualnih objekata (oblik, boja, kretanje) obrađuju se paralelno u različitim dijelovima vidnog korteksa.
Za procjenu signalizacije na različitim razinama vizualnog sustava često se koristi registracija ukupnih evociranih potencijala (VP), koji se kod ljudi mogu istodobno ukloniti iz mrežnice i iz vizualnog korteksa (vidi sliku 4.4 b). Usporedbom retinalnog odgovora (ERG) uzrokovanog bljeskalicom svjetlosti i korteksom VP moguće je procijeniti učinak vizualnog puta projekcije i utvrditi lokalizaciju patološkog procesa u vizualnom sustavu.
Apsolutna osjetljivost vida. Da bi se pojavila vizualna senzacija, svjetlo mora imati minimalnu (prag) energiju. Minimalni broj kvanta svjetlosti potreban za stvaranje osjećaja svjetlosti u mraku varira od 8 do 47. Jedan štap može biti uzbuđen sa samo 1 kvantom svjetlosti. Stoga je osjetljivost retinalnih receptora u najpovoljnijim uvjetima svjetlosne percepcije ekstremna. Pojedinačni štapići i konusi mrežnice neznatno se razlikuju u osjetljivosti na svjetlo. Međutim, broj fotoreceptora koji šalju signale jednoj ganglijskoj ćeliji različit je u središtu i periferiji mrežnice. Broj čunjeva u receptivnom polju u središtu mrežnice je oko 100 puta manji od broja šipki u receptivnom polju na periferiji mrežnice. Prema tome, osjetljivost štapnog sustava je 100 puta veća od osjetljivosti stošca.
U prijelazu iz tame u svjetlo dolazi do privremene sljepoće, a zatim se osjetljivost oka postupno smanjuje. Ova prilagodba vizualnog sustava uvjetima svjetle osvjetljenja naziva se prilagodba svjetlosti. Reverzni fenomen (tamna adaptacija) promatra se kada osoba ulazi iz svijetle sobe u sobu koja je jedva osvijetljena. U početku, on ne vidi gotovo ništa zbog smanjene podražljivosti fotoreceptora i vizualnih neurona. Postupno se počinju otkrivati obrisi objekata, a zatim se njihovi detalji razlikuju, jer se postupno povećava osjetljivost fotoreceptora i vizualnih neurona u mraku.
Porast osjetljivosti na svjetlo tijekom boravka u mraku je neravnomjeran: u prvih 10 minuta povećava se deset puta, a zatim, za sat, desetke tisuća puta. Važnu ulogu u tom procesu ima obnova vizualnih pigmenata. Budući da su u mraku osjetljivi samo štapići, slabo osvijetljeni objekt vidljiv je samo s perifernim vidom. Važnu ulogu u adaptaciji, osim vizualnih pigmenata, igraju i prespojne veze između elemenata mrežnice. U mraku se područje ekscitacijskog središta receptivnog polja ganglijske stanice povećava zbog slabljenja kružne inhibicije, što dovodi do povećanja osjetljivosti svjetlosti. Svjetlosna osjetljivost oka ovisi o učincima koji dolaze iz mozga. Osvjetljenje jednog oka smanjuje osjetljivost svjetla na neosvijetljeno oko. Osim toga, na osjetljivost na svjetlo utječu i zvučni, mirisni i okusni signali.
Ako dodatno osvjetljenje dI padne na osvijetljenu površinu sa svjetlinom I, tada će, prema Weberovu zakonu, osoba primijetiti razliku u osvjetljavanju samo ako je dI / I = K, gdje je K konstanta jednaka 0,01-0,015. Vrijednost dI / I naziva se diferencijalni prag osjetljivosti na svjetlo. Odnos dI / I pod različitim osvjetljenjem konstantno znači da bi, da bismo uočili razliku u osvjetljenju dviju površina, jedan od njih trebao biti svjetliji od drugog za 1 - 1,5%.
Uzajamna lateralna inhibicija vizualnih neurona (vidi poglavlje 3) leži u osnovi općeg ili globalnog kontrasta svjetline. Tako siva traka papira koja leži na svijetloj pozadini izgleda tamnija od slične trake koja leži na tamnoj pozadini. To se objašnjava činjenicom da svijetla pozadina uzbuđuje mnoge neurone mrežnice, a njihovo pobuđivanje usporava stanice aktivirane trakom. Najsnažnija lateralna inhibicija djeluje između zbijenih neurona, stvarajući učinak lokalnog kontrasta. Postoji očigledno povećanje razlike svjetline na sučelju površina različitih osvjetljenja. Taj se učinak naziva i podvučenim konturama, ili Machovim efektom: dvije dodatne linije mogu se vidjeti na granici jakog svjetlosnog polja i tamnije površine (čak i svjetlija linija na granici svijetlog polja i vrlo tamna crta na granici tamne površine).
Previše jakog svjetla uzrokuje neugodan osjećaj zasljepljivanja. Gornja granica svjetline bliještanja ovisi o prilagodbi oka: što je adaptacija tamnija, to je niža svjetlina uzrokuje zasljepljivanje. Ako se u pogled pojave vrlo svijetli (blistavi) predmeti, oni narušavaju diskriminaciju signala na značajnom dijelu mrežnice (na primjer, na noćnoj cesti vozači su zaslijepljeni svjetlima prednjih automobila). Za suptilan rad koji se odnosi na napon gledanja (dugo čitanje, rad na računalu, sastavljanje malih dijelova), treba koristiti samo difuzno svjetlo, a ne zasljepljivanje oka.
Vizualni osjećaj se ne pojavljuje odmah. Prije pojave senzacije u vizualnom sustavu moraju se pojaviti višestruke transformacije i prijenos signala. Vrijeme "inercije vida", nužno za pojavu vizualnih senzacija, u prosjeku je jednako 0,03-0,1 s. Valja napomenuti da taj osjećaj također nestaje odmah nakon prestanka iritacije - to traje neko vrijeme. Ako vodimo kroz zrak u mraku gorućom šibicom, vidjet ćemo svjetleću liniju, budući da se svjetlosni podražaji koji slijede jedan za drugim brzo stapaju u kontinuirani osjećaj. Minimalna brzina ponavljanja svjetlosnih podražaja (na primjer, bljeskovi svjetla) na kojima se kombiniraju pojedinačni osjećaji naziva se kritična frekvencija treperenja treperenja. Sa srednjim osvjetljenjem, ova frekvencija je 10-15 treptaja u sekundi. Kino i televizija temelje se na ovom svojstvu gledanja: ne vidimo nikakve praznine između pojedinih kadrova (24 kadra u sekundi u filmu), budući da vizualni osjećaj iz jednog kadra traje sve dok se ne pojavi sljedeći. To pruža iluziju kontinuiteta slike i njezina kretanja.
Osjećaji koji se nastavljaju nakon prestanka iritacije nazivaju se sekvencijalne slike. Ako pogledate upaljenu lampu i zatvorite oči, onda je to vidljivo neko vrijeme. Ako, nakon fiksiranja pogleda na osvijetljeni objekt, kako bi se pogled usmjerio prema svjetloj pozadini, neko vrijeme možete vidjeti negativnu sliku tog objekta, tj. svijetli dijelovi su tamni, a tamni dijelovi svijetli (negativna sekvencijska slika). To je zato što uzbuda iz osvijetljenog objekta lokalno inhibira (prilagođava) određena područja mrežnice; ako, nakon toga, pogled prebacimo na ravnomjerno osvijetljen zaslon, tada će njegovo svjetlo još više probuditi one dijelove koji nisu ranije bili uzbuđeni.
Cijeli elektromagnetski spektar koji vidimo zatvoren je između kratkog vala (400 nm valne duljine) zračenja, koje mi zovemo ljubičasto, i dugovječnog zračenja (valne duljine 700 nm), koji se naziva crvena. Preostale boje vidljivog spektra (plava, zelena, žuta i narančasta) imaju srednje vrijednosti valne duljine. Miješanje zraka svih boja daje bijelu boju. Može se dobiti miješanjem dvije tzv. Uparene komplementarne boje: crvena i plava, žuta i plava. Ako pomiješate tri osnovne boje (crvena, zelena i plava), moguće je dobiti bilo koju boju.
Trokomponentna teorija G. Helmholtza, prema kojoj percepciju boje pružaju tri vrste čunjeva s različitom osjetljivošću boja, uživa maksimalno prepoznavanje. Neke su osjetljive na crvenu, druge na zelenu, a neke na plavu. Svaka boja utječe na sva tri elementa osjetljiva na boju, ali u različitim stupnjevima. Ova je teorija izravno potvrđena u pokusima u kojima je izmjerena apsorpcija zračenja s različitim valnim duljinama u pojedinačnim konusima ljudske mrežnice.
Djelomična sljepoća boja opisana je krajem 18. stoljeća. D. Dalton, koji je i sam patio od njega. Stoga je anomalija percepcije boje označena izrazom "sljepoća boja". Boja sljepoća javlja se kod 8% muškaraca; to je povezano s odsustvom određenih gena u određivanju spola nesparenog X kromosoma u muškaraca. Za dijagnozu sljepoće boja, važnu u profesionalnoj selekciji, koristite polikromatske tablice. Osobe koje pate od njih ne mogu biti punopravni vozači prijevoza, jer ne mogu razlikovati boju semafora i prometnih znakova. Postoje tri vrste djelomične sljepoće: protanopija, deuteranopija i tritanopija. Svaka od njih karakterizira nedostatak percepcije jedne od tri primarne boje. Osobe koje pate od protanopije ("crveno-slijepe"), ne percipiraju crvenu boju, a plavo-plave zrake izgledaju kao da su bezbojne. Osobe koje pate od deuteranopije ("zeleno-slijepe") ne razlikuju zelenu od tamno crvene i plave. Kada tritanopii (rijetko pojavljuju anomalije vida boje) nisu percipirane zrake plave i ljubičaste. Sve ove vrste djelomičnog zasljepljivanja boja dobro su objašnjene teorijom od tri komponente. Svaka od njih rezultat je odsutnosti jedne od triju konusnih tvari koje su osjetljive na boju.
Oštrina vida je maksimalna sposobnost razlikovanja pojedinih dijelova objekata. Određuje se najmanju udaljenost između dvije točke koje razlikuje oko, tj. vidi odvojeno, ali ne zajedno. Normalno oko razlikuje dvije točke, a udaljenost između kojih je 1 lučna minuta. Središte mrežnice ima maksimalnu oštrinu vida - žutu točku. Oko njegove periferije vidna oštrina je mnogo manja. Oštrina vida mjeri se posebnim stolovima koji se sastoje od nekoliko redova slova ili otvorenih krugova različitih veličina. Oštrina vida, kako je definirana u tablici, izražena je u relativnom smislu, s normalnom oštrinom koja se uzima kao jedna. Postoje ljudi koji imaju ultrazvuk vida (visus više od 2).
Vidno polje. Ako popravite mali predmet pogledom, njegova se slika projicira na žutu mrlju mrežnice. U ovom slučaju, vidimo subjekt središnjeg vida. Njegova kutna veličina kod ljudi je samo 1,5-2 kutna stupnja. Objekti čije slike padaju na ostatak mrežnice percipiraju se perifernim vidom. Prostor vidljiv oku pri fiksiranju pogleda u jednoj točki naziva se vidnim poljem. Mjerenje granice vidnog polja proizvedenog oko perimetra. Granice vidnog polja za bezbojne objekte su prema dolje 70, prema gore - 60, prema unutra - 60 i prema van - 90 stupnjeva. Polja vidljivosti oba oka u osobi preklapaju se, što je od velike važnosti za percepciju dubine prostora. Vidna polja za različite boje su različita i manja nego kod crno-bijelih objekata.
Binokularni vid je vizija s dva oka. Gledajući bilo koji predmet, osoba s normalnim vidom nema osjećaj dvaju objekata, iako postoje dvije slike na dvije mrežnice. Slika svake točke ovog objekta pada na tzv. Odgovarajuće ili odgovarajuće dijelove dvije retine, au ljudskoj percepciji dvije slike stapaju se u jednu. Ako lagano pritisnete na jedno oko sa strane, u očima će se početi udvostručiti, jer je oštećenje mrežnice slomljeno. Ako pogledate bliski objekt, slika udaljenije točke pada na neidentične (različite) točke dvije mrežnice. Disparitet igra veliku ulogu u procjeni udaljenosti i, stoga, u viziji dubine prostora. Osoba je u stanju primijetiti promjenu dubine, stvarajući pomak slike na mrežnici za nekoliko kutnih sekundi. Binokularna fuzija ili integracija signala iz dvije retine u jednu živčanu sliku pojavljuje se u primarnom vizualnom korteksu.
Procjena veličine objekta. Veličina poznatog objekta procjenjuje se kao funkcija veličine slike na mrežnici i udaljenosti objekta od očiju. U slučaju kada je teško procijeniti udaljenost do nepoznatog objekta, moguće su velike pogreške u određivanju njegove vrijednosti.
Procijenite udaljenost. Percepcija dubine prostora i procjena udaljenosti do objekta moguća je i vizijom s jednim okom (monokularni vid) i dvjema očima (binokularnim vidom). U drugom slučaju, procjena udaljenosti je mnogo točnija. Fenomen smještaja je od neke važnosti u procjeni bliskih udaljenosti u monokularnoj viziji. Za procjenu udaljenosti je također važno da je slika poznatog objekta na mrežnici veća, to je bliže.
Uloga pokreta oka za vid. Kada gledate bilo koju stavku, oči se pomiču. Pokrete očiju izvode 6 mišića pričvršćenih za očnu jabučicu. Kretanje dvaju očiju izvodi se istovremeno i prijateljski. S obzirom na bliske objekte, potrebno je smanjiti (konvergenciju) i razmotriti udaljene objekte - odvojiti vizualne osi dvaju očiju (divergencija). Važna uloga pokreta očiju za vid također je određena činjenicom da je za mozak kontinuirano primanje vizualnih informacija, kretanje slike na mrežnici je potrebno. Impulsi u optičkom živcu javljaju se u trenutku uključivanja i isključivanja svjetlosne slike. Kada svjetlost djeluje na iste fotoreceptore, pulsiranje vlakana optičkog živca brzo prestaje i vizualni osjećaj s fiksiranim očima i objektima nestaje nakon 1-2 sekunde. Ako je na oku postavljen odojak sa sićušnim izvorom svjetla, onda ga osoba vidi samo u trenutku uključivanja ili isključivanja, jer se taj poticaj kreće zajedno s okom i stoga je nepomičan u odnosu na mrežnicu. Da bi se takva naprava (adaptacija) prevladala na mirnu sliku, oko, gledajući bilo koji predmet, proizvodi neprekidno čovjekom neprekidne skokove (sakade). Zbog svakog skoka, slika na mrežnici pomiče se s jednog fotoreceptora na drugi, što opet uzrokuje impulse ganglijskih stanica. Trajanje svakog skoka je stotinka sekunde, a njegova amplituda ne prelazi 20 kutnih stupnjeva. Što je predmet kompleksniji, to je složenija putanja kretanja oka. Čini se da "prate" obrise slike (sl. 4.6), zadržavajući se na najinformativnijim dijelovima slike (na primjer, u licu su oči). Osim skokova, oči se stalno fino tresu i odlaze (polako se kreću od točke fiksiranja pogleda). Ti su pokreti također vrlo važni za vizualnu percepciju.
Sl. 4.6. Putanja kretanja oka (B) prilikom gledanja slike Nefertiti (A)
http://cyber-ek.ru/reading/ps-seeing.htmlMrežnica je unutarnja sluznica oka, koja ima osjetljive fotoreceptore. Drugim riječima, mrežnica je nakupina živčanih stanica koje su odgovorne za percepciju i držanje vizualne slike. Mrežnica se sastoji od deset slojeva, koji uključuju živčana tkiva, krvne žile i druge stanične elemente. Zbog vaskularne mreže, metabolički procesi se odvijaju u svim slojevima mrežnice.
Posebni receptori (konusi i šipke) koji pretvaraju fotone svjetlosti u električne impulse izolirani su u strukturi mrežnice. Sljedeće su živčane stanice vidnog puta, koje su odgovorne za periferni i središnji vid. Središnja vizija je usmjerena na promatranje objekata koji se nalaze na različitim razinama, a uz pomoć središnjeg vida osoba čita tekst. Periferni vid uglavnom je potreban za navigaciju u prostoru. Crnogorični receptori mogu biti triju vrsta, što nam omogućuje da percipiramo svjetlosne valove različite duljine, tj. Ovaj sustav je odgovoran za percepciju boje.
U mrežnici emitiraju optički dio, predstavljen fotosenzitivnim elementima. Ova se zona nalazi na nazubljenoj niti. U mrežnici je također dostupna nefunkcionalno tkivo (cilijarni i iris), koje se sastoji od dva stanična sloja.
Nakon što su ispitali embrionalni razvoj mrežnice, znanstvenici su ga pripisali području mozga, koji je pomaknut na periferiju. Mrežnica se sastoji od 10 slojeva, koji uključuju: unutarnju graničnu membranu, vanjsku graničnu membranu, optička živčana vlakna, ganglijske stanice, unutarnji pleksiformni (pleksus) sloj, vanjski pleksiformni sloj, unutarnji nuklearni (nuklearni) sloj, vanjski nuklearni sloj, pigmentni epitel, sloj fotoreceptora štapova i čunjeva.
Glavna funkcija mrežnice je opažanje i provođenje svjetlosnih zraka. Da bi se to postiglo, struktura mrežnice ima 100-120 milijuna šipki i oko 7 milijuna čunjeva. Konstriktorni receptori su tri tipa, od kojih svaki sadrži određeni pigment (crveni, plavi, zeleni). Zbog toga se u oku pojavljuje svojstvo, što je vrlo važno za potpunu viziju - percepciju svjetla. U receptoru štapova nalazi se rodopsin, koji je pigment koji apsorbira zrake crvenog spektra. S tim u vezi, slika se noću formira uglavnom zbog rada štapova, a tijekom dana - češeri. U razdoblju sumraka, cijeli receptorski aparat bi trebao raditi u određenom ili drugom stupnju.
Na mrežnici fotoreceptori nisu ravnomjerno raspoređeni. Najveća koncentracija čunjeva se postiže u središnjoj fovealnoj zoni. Na periferna područja gustoća sloja fotoreceptora se postupno smanjuje. Štapovi su, naprotiv, praktički odsutni u središnjoj zoni, a njihova maksimalna koncentracija promatrana je u prstenu oko fovealne regije. Na periferiji se smanjuje i broj fotoreceptora štapova.
Vizija je vrlo složen proces, jer se kao odgovor na foton svjetla koji udara u fotoreceptor, stvara električni impuls. Ovaj impuls dosljedno ulazi u bipolarne i ganglijske neurone, koji imaju vrlo duge procese, nazvane aksoni. Upravo ti aksoni sudjeluju u formiranju optičkog živca, koji je dirigent impulsa od mrežnice do središnjih struktura mozga.
Rezolucija vida ovisi o tome koliko se fotoreceptora povezuje s bipolarnom stanicom. Na primjer, u fovealnoj regiji, samo se jedan konus spaja s dvije ganglijske stanice. U perifernoj regiji, za svaku ganglijsku ćeliju nalazi se veći broj čunjeva i šipki. Kao rezultat takve neravnomjerne povezanosti fotoreceptora sa središnjim strukturama mozga, u makuli je osigurana vrlo visoka razlučivost vida. Istodobno, štapići u perifernoj zoni mrežnice pomažu u formiranju normalnog perifernog vida.
U samoj mrežnici postoje dvije vrste živčanih stanica. Horizontalne živčane stanice nalaze se u vanjskom pleksusnom (pleksiformnom) sloju i amakrinskim stanicama u unutarnjem. Oni osiguravaju međusobno povezivanje neurona smještenih u mrežnici. Glava vidnog živca nalazi se 4 mm od središnje fovealne regije u nosnoj polovici. U ovoj zoni nema fotoreceptora, stoga se fotoni zarobljeni na disku ne prenose u mozak. U vidnom polju formira se tzv. Fiziološko mjesto koje odgovara disku.
Debljina mrežnice varira u različitim područjima. Najmanja debljina je u središnjoj zoni (fovealna regija), koja je odgovorna za viziju visoke rezolucije. Najdeblja mrežnica je u području formiranja glave vidnog živca.
Odozdo, žilnica je pričvršćena na mrežnicu, koja se s njom čvrsto stapa samo na nekim mjestima: oko optičkog živca, uzduž linije zubaca, duž ruba makule. U preostalim dijelovima mrežnice, horoid je pričvršćen labavo, stoga u tim područjima postoji povećan rizik od odvajanja mrežnice.
Postoje dva izvora prehrane za stanice mrežnice. Šest slojeva mrežnice, koji se nalaze unutar, opskrbljuju se središnjom arterijom mrežnice, vanjski četiri sloja su sama koroidna membrana (koriokapilarni sloj).
Ako sumnjate na patologiju mrežnice, trebate pregledati:
U kongenitalnoj patologiji mrežnice mogu se pojaviti sljedeći znakovi bolesti:
Među stečenim promjenama emitiraju mrežnice:
Kada je mrežnica oštećena, često dolazi do smanjenja vidne funkcije. Ako je zahvaćena središnja zona, tada je vizija posebno zahvaćena i njezino kršenje može dovesti do potpune središnje sljepoće. U ovom slučaju, periferni vid je očuvan, tako da se osoba može kretati u prostoru. Ako je u slučaju bolesti mrežnice zahvaćeno samo periferno područje, tada patologija može dugo biti asimptomatska. Takva se bolest češće određuje tijekom oftalmološkog pregleda (test perifernog vida). Ako je područje oštećenja perifernog vida opsežno, tada postoji defekt u vidnom polju, tj. Neka područja postaju slijepa. Osim toga, sposobnost navigacije u prostoru u uvjetima slabog osvjetljenja se smanjuje, au nekim slučajevima i percepcija boje.
Češeri i štapići su osjetljivi fotoreceptori smješteni u mrežnici. Oni pretvaraju svjetlosnu stimulaciju u živčanu, tj. Ovi receptori pretvaraju foton svjetla u električni impuls. Nadalje, ti impulsi ulaze u središnje strukture mozga kroz vlakna optičkog živca. Štapovi percipiraju uglavnom svjetlo u uvjetima slabe vidljivosti, može se reći da su oni odgovorni za noćnu percepciju. Zbog rada čunjeva, osoba ima percepciju boje i oštrinu vida. Sada ćemo razmotriti svaku skupinu fotoreceptora.
Mrežnica je prilično tanka ljuska očne jabučice čija je debljina 0,4 mm. On usmjerava oko iznutra i nalazi se između žilnice i tvari staklastog tijela. Postoje samo dva područja vezivanja mrežnice za oko: duž zubnog ruba u zoni početka cilijarnog tijela i oko granice optičkog živca. Kao rezultat toga, mehanizmi odvajanja i rupture mrežnice, kao i formiranje subretinalnih krvarenja postaju jasni.
Tijekom razdoblja embrionalnog razvoja, mrežnica se formira iz neuroektoderme. Njegov pigmentni epitel je izveden iz vanjskog letka čaše primarne optičke mreže, a neurosenzorni dio mrežnice je izveden iz unutarnjeg letka. U fazi invaginacije optičkog mjehura, stanice unutarnjeg (ne-pigmentiranog) letka usmjeravaju se prema van prema vrhovima i dolaze u kontakt s stanicama pigmentnog epitela, koje su u početku cilindrične. Kasnije (do petog tjedna) stanice stječu kubični oblik i raspoređuju se u jednom sloju. U tim stanicama se najprije sintetizira pigment. Također, na stadiju oka formiraju se bazalna ploča i drugi elementi Bruchove membrane. Već u šestom tjednu razvoja embrija ova membrana postaje vrlo razvijena i pojavljuju se koriokapilarne oko kojih se nalazi bazalna membrana.
Makula je središnja zona mrežnice u kojoj se stvara jasna slika. To je omogućeno visokom koncentracijom fotoreceptora u makuli. Kao rezultat, slika postaje ne samo oštra i jasna, već i boja. Upravo ta središnja zona mrežnice omogućuje razlikovanje lica ljudi, čitanje, vidjeti boje.
Dotok krvi u mrežnicu događa se iz dva sustava krvnih žila.
Prvi sustav uključuje grane središnje arterije mrežnice. Iz nje se nahranjuju unutarnji slojevi ove ljuske očne jabučice. Druga mreža krvnih žila odnosi se na žilnicu i osigurava krv vanjskim slojevima mrežnice, uključujući fotoreceptorski sloj štapića i čunjeva.
Struktura oka je vrlo teška. On pripada osjetilima i odgovoran je za percepciju svjetla. Fotoreceptori mogu percipirati zrake svjetlosti samo u određenom rasponu valnih duljina. Uglavnom iritirajuće djelovanje na oko ima svjetlo s valnom duljinom od 400-800 nm. Nakon toga nastaju aferentni impulsi, koji idu dalje do središta mozga. Tako nastaju vizualne slike. Oko obavlja različite funkcije, na primjer, može odrediti oblik, veličinu objekata, udaljenost od oka do objekta, smjer kretanja, lakoću, boju i niz drugih parametara.
http://setchatkaglaza.ru/stroenieMrežnica je unutarnja ljuska očne jabučice, koja se sastoji od 3 sloja. Nalazi se u susjedstvu žilnice, nastavlja sve do učenika. Struktura mrežnice uključuje vanjski dio s pigmentom i unutarnji dio sa elementima osjetljivim na svjetlo. Kada se vid pogorša ili nestane, boje se više ne razlikuju normalno, potreban je test oka, jer su takvi problemi obično povezani s patologijama mrežnice.
Mrežnica je samo jedan od slojeva oka. Nekoliko slojeva:
Prije razmatranja mrežnice, potrebno je točno shvatiti što je to dio oka i koje funkcije obavlja. Mrežnica je osjetljivi unutarnji dio, odgovorna je za vid, percepciju boje, viziju sumraka, odnosno sposobnost gledanja noću. Obavlja i druge funkcije. Osim živčanih stanica, sastav membrana uključuje i krvne žile, normalne stanice koje osiguravaju metaboličke procese, prehranu.
Ovdje su šipke i kukovi koji pružaju periferni i središnji vid. Oni pretvaraju svjetlost koja ulazi u oko u neku vrstu električnih impulsa. Središnji vid osigurava jasnoću predmeta koji se nalaze na udaljenosti od osobe. Periferija je potrebna kako bi se mogli kretati u prostoru. Struktura mrežnice uključuje stanice koje percipiraju svjetlosne valove različite duljine. Razlikuju boje, brojne nijanse. U slučaju kada se osnovne funkcije ne izvode, potreban je test oka. Na primjer, vizija počinje naglo pogoršavati, sposobnost razlikovanja boja nestaje. Vizija se može obnoviti ako je bolest otkrivena na vrijeme.
Anatomija mrežnice je specifična, sastoji se od nekoliko slojeva:
Kada se promatra lezija mrežnice, liječenje uvelike ovisi o karakteristikama patologije. Da biste to učinili, morate položiti dijagnozu, saznati kakva se bolest promatra.
Među dijagnostičkim metodama koje se danas održavaju, potrebno je istaknuti:
Kako bi se na vrijeme utvrdilo oštećenje mrežnice, potrebno je proći zakazane preglede, a ne odgoditi ih. Preporučuje se konzultirati liječnika ako se vid počne naglo pogoršati i nema razloga za to. Može doći do oštećenja uslijed ozljeda, pa se u takvim situacijama preporučuje da se odmah podvrgne dijagnozi.
Retikularna opna oka, kao i drugi dijelovi oka, skloni su bolestima, čiji su uzroci različiti. Kada se identificiraju, trebali biste se pravovremeno savjetovati sa stručnjakom za imenovanje odgovarajućih mjera liječenja.
Urođene bolesti uključuju takve promjene mrežnice:
Kada je očna ljuska oštećena, glavni simptom je oštro pogoršanje vida.
Često je situacija u kojoj vizija nestaje. Istodobno može ostati i periferni vid. Kod ozljeda postoji i situacija u kojoj je središnji dio očuvan, u ovom slučaju bolest se nastavlja bez vidljivog pogoršanja vida. Problem je otkriven kada je pacijent testiran od strane stručnjaka. Simptomi mogu biti kršenje percepcije boja, drugi problemi. Stoga je važno odmah se obratiti liječniku čim se promatra pogoršanje vida.
Mrežnica je omotnica na kojoj ovisi vizija, percepcija boje. Ljuska se sastoji od nekoliko slojeva, od kojih svaki obavlja svoju funkciju. Kod bolesti mrežnice glavni simptom je zamagljen vid, a samo liječnik može otkriti bolest tijekom rutinskog pregleda kada se pacijent okrene radi bilo kakvih problema.
http://zdorovyeglaza.ru/lechenie/setchatka-glaza.html